In de vorige sectie zagen we hoe twee regulerende eiwitten voorkomen dat de myosinekoppen de krachtslag voltooien. Alleen door de toename van calciumionen in het sarcoplasma kan deze "veiligheid" worden vrijgegeven door de schakelaar in de "aan"-stand te zetten. Het is precies de aanwezigheid van calcium in de intracellulaire omgeving die het begin bepaalt van de complexe chemo-mechanische gebeurtenissen die ten grondslag liggen aan spiercontractie.
De toename van sarcoplasmatisch calcium is het eindresultaat van fijne zenuwcontrole.De trigger voor samentrekking treedt alleen op wanneer de skeletspier een signaal ontvangt van zijn motorische zenuw.
Naast zenuwstructuren is de aanwezigheid van het zogenaamde sarcoplasmatisch reticulum erg belangrijk. Binnenin vinden we een "hoge concentratie calciumionen.
Het sarcoplasmatisch reticulum
Het sarcoplasmatisch reticulum is een genetwerkte canaliculaire structuur die elke spiervezel volledig omhult en sluipt in de interne ruimtes tussen de ene myofibril en de andere.Als je het zorgvuldig onderzoekt, is het mogelijk om twee specifieke structuren op te merken:
RETICLES: ze worden gevormd door longitudinale canaliculi (die Ca2 + -ionen accumuleren) die, met elkaar anastomose, in grotere buisvormige structuren stromen, eindreservoirs genaamd, die Ca2 + concentreren en opsluiten, en het vervolgens vrijgeven wanneer een adequate stimulus arriveert.
TRANSVERSE TUBULES (T-tubuli): invaginaties van het celmembraan (sarcolemma), nauw verbonden met de terminale reservoirs. Het membraan dat hen bedekt, staat in direct contact met het sarcolemma en is vrij om te communiceren met de extracellulaire vloeistof (buiten de cel).
Het complex TRANSVERSE TUBE + TERMINAL TANKS (aan de zijkanten geplaatst) vormt de zogenaamde FUNCTIONELE TRIAD.
De bijzondere structuur van de transversale tubuli maakt de snelle overdracht van de actiepotentiaal mogelijk, zonder latenties, in de spiervezel.
De transversale tubulus wordt gereguleerd door een spanningsafhankelijk receptoreiwit, waarvan de activering bij het bereiken van de actiepotentiaal de afgifte van Ca2+ uit de terminale reservoirs stimuleert.De verhoogde concentratie van deze ionen vertegenwoordigt de eerste gebeurtenis van spiercontractie.
De basis van spiercontractie
De zenuwimpuls, die centraal ontstaat en wordt getransporteerd door de motoenuronen, bereikt het niveau van de motorplaat en verspreidt zich in de spiervezel dankzij het vliezige buisvormige systeem. De actiepotentiaal en de daaruit voortvloeiende depolarisatie van het sarcolemma, bepalen de afgifte van Ca2+ uit de reservoirs van het sarcoplasmatisch reticulum. Deze ionen, die in wisselwerking staan met het troponine-tropomyosine-regulatiesysteem, veroorzaken de afgifte van de actieve plaats op de actine en de daaruit voortvloeiende vorming van actomyosinebruggen (zie speciaal artikel).
Zodra de stimulus die aanleiding gaf tot de contractie is uitgeput, vindt spierontspanning plaats via een actief ATP-afhankelijk proces, dat tot doel heeft calciumionen terug te brengen in het sarcoplasmatisch reticulum (herstel van het remmende effect van het troponine-tropomyosinesysteem) en bevordert het oplossen van de actomyosinebrug.
spier innervatie
De samentrekking van spiervezels is het resultaat van een zenuwprikkel die door een alfa-motorneuron loopt totdat deze de motorplaat bereikt. Het cellichaam van dit motorneuron bevindt zich in de ventrale hoorn van de grijze stof van het ruggenmerg.
Verschillende spiervezels, die vergelijkbare anatomisch-fysiologische kenmerken delen, worden geïnnerveerd door een enkel motorneuron. Elk van deze vezels ontvangt afferenten van slechts één motorneuron.
Het aantal vezels dat wordt aangestuurd door het motorneuron is omgekeerd evenredig met de mate van fijnheid en precisie van de beweging die nodig is voor de spier die ze bevat. De extraoculaire spieren ondersteunen bijvoorbeeld de beweeglijkheid van de bol met uiterste precisie; om deze reden innerveert elk motorneuron zeer weinig spiervezels. In andere lichaamsregio's, waar zoveel finesse niet vereist is, kan de verhouding gaan van 1: 5 tot 1: 2000 - 1: 3000. Over het algemeen geldt: hoe kleiner de spier, hoe kleiner de motor unit.
Het complex bestaande uit het alfa-spinale motorneuron, zijn efferente vezel (die naar buiten gaat en naar de periferie gaat en de impuls doorgeeft) en de gecontroleerde spiervezels, vormt de eenvoudigste neurofunctionele eenheid van de spier, genaamd:
NEUROMOTOR EENHEID.
De neuromotorische eenheid is de kleinste functionele entiteit van de spier die door het zenuwstelsel kan worden aangestuurd.
In tegenstelling tot wat men zou denken, zijn de zenuwvezels van een motoreenheid niet allemaal gericht op naburige vezels. In feite worden spiervezels die tot een bepaalde eenheid behoren vermengd met vezels die tot andere motoreenheden behoren. Deze specifieke opstelling maakt een bredere ruimtelijke verdeling van de kracht die wordt gegenereerd door de motoreenheden mogelijk en een lagere spanning tussen de vezelbundels.
Bovendien zijn niet alle neuromotorische eenheden hetzelfde. Ze worden ingedeeld op basis van de contractietijd, de gegenereerde krachtpiek, de relaxatietijd en de vermoeidheidstijd. Dit maakt het mogelijk om de motor units te onderscheiden in:
- type I lens (of S van "Slow" of SO van "Slow Glycolitic")
- snel type IIb (of FF van "Fast Fatiguing" of FG "Fast Glycolitic")
- type IIa tussenproducten (of FR van "snelle vermoeidheidsresistent" of FOG "Fast Oxidative Glycolitic").
Elke motoreenheid is opgebouwd uit spiervezels met homogene kenmerken. Resistente vezels verwijzen bijvoorbeeld allemaal naar langzame motoreenheden, vice versa voor snelle.
Andere artikelen over "Spierinnervatie en sarcoplasmatisch reticulum"
- spiercontractie
- spieren van het menselijk lichaam
- Skeletspier
- Spieren classificatie
- Spieren met parallelle bundels en geveerde spieren
- Spieranatomie en spiervezels
- myofibrillen en sarcomeren
- actine myosine
- neuromusculaire plaque
